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简述生物多样性的内涵

时间:2024-01-25 14:35:34

开篇:写作不仅是一种记录,更是一种创造,它让我们能够捕捉那些稍纵即逝的灵感,将它们永久地定格在纸上。下面是小编精心整理的12篇简述生物多样性的内涵,希望这些内容能成为您创作过程中的良师益友,陪伴您不断探索和进步。

简述生物多样性的内涵

第1篇

关键字:绿色空间;生态绿地系统;城市绿地系统;生态规划;生物多样性

城市作为高密度的人类聚居地,人类活动与生态环境的矛盾尤为突出。在我国,随着80年代以来城市化进程的加速,工业污染等生态破坏现象也由城市逐步扩散波及周边的农村。城市化地区的环境保护问题,显得越来越尖锐,日益严重的大气污染、酸雨、水资源枯竭等一系列生态失衡矛盾,都要求我们从城市与区域生态环境的协调发展方面去认真考虑解决问题的出路。

绿色,代表自然,象征生命。当今时代,生态问题已经成为全球关注的焦点,生命离不开绿色,人类呼唤绿色。绿色空间,能给城市和建筑带来舒适、优美、清新和充满生趣的环境。因此,千百年来人类一直在追求着身居城市也能享受“山林之乐”的生活理想。

“田园城市”理论是1898年由英国社会活动家霍华德提出,其基本构思立足于建设城乡结合,环境优美的新型城市,“把积极的城市生活的一切优点同乡村的美丽和一切福利结合在一起”。“绿色城市”的理想模式,在二战之后前苏联与东欧等国家的城市重建中开始大规模的付诸实践。

从“田园城市”到“大地园林化”,这就是近百年来有关人类聚居环境绿色空间规划思想发展的基本轨迹,与之相应,世界各国规划师的工作领域,也逐渐从较小尺度的城乡物质环境建设规划,走向了宏观尺度的区域性,“社会——经济——生态”综合发展规划。大地园林化,成为人类聚居环境营造活动所共同追求的一种崇高理想。

生态绿地系统,使人居环境中发挥生态平衡功能、与人类生活密切相关的绿色空间,即规划上常称之为“绿地”的空间。它作为一类“人化自然”的物质空间之统称,着重表述了人类生存与维系生态平衡的绿地之间的密切关系,同时也强调了绿地影响人居环境建设的主要是生态功能。

城市绿地特色也不是一成不变的,它的内涵会随着时间的推移发生渐变和突变,地形地貌和具有地带性分布特点的植物群落一起,共同筑成了典型的地域自然景观,决定了城市绿地基础。城市绿地根据不同城市自然生态环境,将民俗风情,传统文化,宗教,历史文化等融合在绿地中,营造出不同风格的城市绿地景观,充分体现出城市的历史文脉和精神风貌使城市更富文化品位,也是城市绿地的重要功能。

中国城市绿化从最初的黄土不露天,到见缝插绿,再到把城市绿地当作一个大系统来对待,这三部曲是一个不断完善的过程。依据生态学的理论探寻城市绿地系统的结构、指标和效应,逐步成为中国城市绿地系统研究热点中的热点。

一:对城市绿地系统规划基本定位的认识

虽然目前城市绿地系统规划尚没有明确的法定地位,但在国家的行政文件和相关法规条文中,以及在业内人士的认识上,它是城市总体规划的专项规划,它的规划层次应定位于城市总体规划阶段,它的规划成果应纳入城市总体规划加以落实。在这一定位之下,城市绿地的规划、建设、管理才能真正融入中国的城市规划体系之中得到确实可行的良性发展,从这个意义上说城市绿地系统规划才具有实际的作用。

二:规划定位决定了城市绿地系统规划的工作范畴

作为城市总体规划阶段专项规划的城市绿地系统规划的工作特性或者说实质性内容主要应体现在三个方面:第一,城市各类绿化用地的规划控制,既在保证用地数量的同时,形成合理的绿地布局;第二,城市主要的绿地体系的规划,如公园绿地、防护绿地、减灾避灾绿地等体系的建立;第三,城市绿化特色的拟定,既结合城市自然条件和城市性质,针对不同用地的特点推荐不同的植物品种、配植方式,以形成富有本地特色的城市绿化景观。

其中有两个问题需要澄清:首先,城市绿地系统规划不是所谓的“生态规划”。城市绿地系统规划的实施载体是绿地,绿地的建设的确是改善城市生态环境的重要途径。但是,不能因为绿地具有改善生态环境的作用,就将城市绿地系统规划引伸为城市生态规划。在城市生态系统中,植物只是一个因子。如果我们不讨论所谓“生态规划”本身的提法是否恰当,只是暂且承认它的话,它的工作内容要远远超出植物和绿地的范畴。在城市绿地系统规划中应该运用生态学的原理,从绿地系统的布局结构上、绿地的数量上、以及植物种植的原则上注重绿地生态效益的综合发挥,以求城市绿地对城市生态环境改善作用的最大化。但这只是运用相关学科的理论发展本学科,不存在替代。

第二,城市绿地系统规划不是“生物多样性规划”也无法包含“生物多样性规划”。生物多样性是指“地球上所有生物体及其构成的综合体,包括:遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次,因此,保护生物多样性,也应在基因、物种及其生境三个水平上加以保护”(摘自《辞海》)。从这些基本概念中我们应该已经体会到了生物多样性的保护和城市绿地系统规划的关系。植物是城市绿地建设的主要因子,也是生物的一种类型,但它在城市绿地系统规划和生物多样性规划中都只是一个因子,不能“以点代面”。城市绿地系统规划要将生物多样性保护作为工作内容之一,但绝对不可能取而代之。

三:实践与案例分析

一:厦门市(三区一县)绿地系统规划(1996年10月)

相关内容简述:至1994年末,厦门市市域面积约1516km2,辖6区1县。本规划是除厦门本岛以外4个城区的绿地系统规划,尝试增加了“厦门市市域绿地系统规划构想”一节,旨在对厦门市城市绿地系统提出一些构想和建议。主要内容有:

(1)厦门市域绿地布局结构根据厦门市城市总体规划的规划意图和对厦门市自然山水条件的分析,从整体上把握厦门城市绿地体系的建设,提出融山、海、城、岛、林为一体的“山环城、城环湾、海环城”的布局框架。

(2)厦门市域绿化用地的规划控制要求第一,根据各城区绿地系统规划提出城区绿地的规划指标,如人均公共绿地面积、绿地率等;第二,从城市生态环境改善的角度对厦门市域土地利用规划提出建议,对城市组团隔离带用地、郊野游览休闲用地、水源保护用地、自然生态用地等类型的用地提出规划设想。

二:青岛经济技术开发区绿地系统规划(完成时间:2000年1月)

相关内容简述:青岛经济技术开发区与青岛老市区隔海相望,是青岛的辅城,辖区面积217平方千米,2010年城市建设用地规模为54平方千米。

(1)规划范围与规划层次:第一层次为行政辖区绿地系统规划,用地规模为辖区范围,重点是通过对城区大环境的宏观控制,突出城区西北部山林景观与东南部海滨风光的结合,达到城市山水构架的重建与完善。第二层次为城区绿地系统规划,用地规模为54km2,重点是按城市绿地分类建立城区的绿地体系。第三层次为行政商务中心区绿地控制性规划,用地规模为4.5km2,重点是在重点地区对城区绿地系统规划进行深化,强调微观层面绿地建设管理依据的建立(此阶段实质上为城市绿地系统规划下一层次的工作)。

(2)行政辖区绿地系统规划的主要研究内容第一,土地利用规划对绿地系统规划的限定因素的明确;第二,自然山水骨架为绿地结构提供的基础条件的明晰;第三,城市人工开发对绿地结构影响因素的分析;第四,景观要素与结构的把握;第五,开发区绿地结构的构建。

(3)行政辖区绿地系统规划的主要规划内容第一,规划的定位;第二,系统的构成;第三,与海洋生态系统相关的保护要求;第四,城区风景区、森林公园、农副产品加工区、旅游度假区的规划控制要求;第五,开发区总体规划用地范围内绿地的规划指标。

以上规划均以加强城市生态环境建设,创造良好人居环境,促进城市可持续发展为中心,确定城市“生态优先”的可持续发展战略,努力建成总量适宜、分布合理、植物多样、景观优美的城市绿地系统。秉执“开敞空间优先,生态优先、因地制宜、系统整合、远近结合、地方特色、弹性发展、可操作性“的原则,在对城市生态进行整合分析和绿地现状调查分析的基础上,因地制宜地、科学地制定城市绿地的发展指标,合理安排市域大环境绿化的宏观空间布局和各类园林绿地建设,达到保护和改善城市生态环境、优化城市品质、促进社会、经济可持续发展的目的。

结束语:

世纪之初,中国现代城市建设正处于一个非常重要的转折时期,国家把城市化列入了国民经济与社会发展的战略目标,全社会都不约而同地重视环境保护和生态建设。城市绿地系统,是城市地区人居环境中维系生态平衡地自然空间和满足居民休闲生活需要地游憩地体系,也是有较多人工活动参与培育经营地、有社会、经济、环境效益地各类城市绿地的集合。城市绿地系统与人居环境的建设与发展之间有着密切的互动关系。为了加强城市生态环境建设,创造良好的人居环境,促进城市可持续发展,在城市总体规划阶段,必须同步进行城市绿地系统专项规划。

参考书目:

1李敏.城市绿地系统与人居环境规划[M].北京:中国建筑工业出版社,2001

2徐乃雄.城市绿地与环境[M].北京:中国建材工业出版社,2002

第2篇

关键词:现代林业;发展;生态文明;建设

中图分类号:S7 文献标识码:A 文章编号:16749944(2010)10011202

1 引言

生态文明是在十七大报告中第一次明确提出的新论述,是继物质文明和精神文明之后的一个新亮点,在全面建设小康社会中将生态文明建设纳入为其中一项新的要求。林业作为生态建设的主体,在调节人与自然和谐中起到关键和纽带的作用,它不仅是建设生态文明的重要载体,在社会的可持续发展中也起着重要的支撑作用。因此,应用现代林业理念构建生态文明建设。

2 发展林业是建设生态文明的首要任务

2.1 林业的决定性作用

林业不仅肩负了保护森林生态系统和恢复湿地生态系统的使命,还担任了保护和拯救生物多样性、改善和治理荒漠生态系统的职责。被誉为“地球之肺” 、“地球之肾” 、“地球的癌症” 和“地球的免疫系统” 的分别为森林、湿地、荒漠和草原,它们作为陆地生态系统中最重要的4个子系统,发挥着主导和决定性的作用的为森林和湿地生态系统。经科学研究表明,70%以上的森林和湿地参与了地球化学循环过程,对生物界与非生物界之间的物质和能量交换发挥了重要作用,并维护了生态系统的平衡。因此,林业不管在当前还是在今后,都将是一项调节人与自然的关系的重要条件。

2.2 林业的推动潜力

森林生态系统由于其自身在运行过程中完全符合了“三R”原则,即降低资源消耗的Reduce原则、重新利用废弃物并使之资源化的Recycle原则、重新建立再循环的Reuse原则。并且森林生态系统所生产出来的产品不仅具有可再生性,还具有可降解性。从再生性来看,森林在支持经济发展中,是一项用之不竭的能源资源,被称为第4大能源资源。

2.3 林业的特殊任务

当前人类共同面临的严峻挑战和建设生态文明需要着力解决的重大问题就是如何应对气候变化。其中森林生态系统不仅为陆地上最大的储碳库,其还是最经济的吸碳器。经科学研究表明,森林在光合作用下,其每生长11TI蓄积,就能将1.83t的CO2吸收,同时释放1.62t的O2。当前约有2.48万亿t碳储存于全球陆地生态系统中,其中在森林生系统中就有1.15万亿t。只有减少CO2等温室气体的排放才能维护全球气候安全。在《京都议定书》中就有明确规定,工业直接减排和森林碳汇间接减排是2条减排途径。森林碳汇减排与工业减排相比,不仅投资少、代价低,且综合效益大,为此,其成为世界各国的基本共识和共同选择,还被列为“巴厘路线图”的一项重要内容。

2.4 生态文明是林业生态建设追求的目标

在建设生态文明的同时,不仅使林业建设和发展面临新的挑战,也给林业发展带来了新机遇。全面实施以生态文明建设为主的过程也即建设现代林业的过程,为此,要用现代林业科技对植树造林的质量和效益进行全面支撑,对森林、湿地、沙漠等生态系统进行建设和保护,以此来提高森林整理质量和综合生产力水平,从而为建设生态文明奠定基础,最终促进人与自然和谐。

3 用现代林业理念构建生态文明建设

3.1 遵循自然生态规律

(1)坚持采用生态文明思维,对林业建设与发展进行谋划。

(2)在构建生态文明建设中树立生态生产力理念,以此人们协调、保护、适应自然和自觉遵循自然生态规律的能力有所提高。

(3)在生态合理性平台上对关系到林业建设发展的战略问题、重要决策以及重大项目进行认真的研究和探索。

(4)在资源和环境可承载与可恢复范闸之内进行森林资源的开发和利用,在增加经济总量时杜绝单纯依靠资源投入来实现,避免出现耗竭资源、破坏环境的现象。要以自然生态规律为依据,以保持生态、经济、社会、文化的协调发展。

3.2 全方位开展节能降耗,加强碳汇工作力度

(1)建立和完善森林资源管理体系,探索以提高森林资源利用为目的的森林资源管理新模式。

(2)创新技术,大力推广新技术项目以使得木材利用率得以提高。对森林资源使用结构进行积极调整,以使得木材利用效率大幅度提高。

(3)尽快用新工艺与设备取代落后的工艺与设备,对粗犷型设施要加大对其维护,加大对更新项目的投资。

3.3 壮大林业产业实力

根据工业化、市场化、生态化的要求,并与林业资源利用现状相结合,因地制宜地调整林业经济结构,不断扩展林业发展空间,从而逐渐形成多业并举的发展格局。逐渐转变现代林业经济的增长方式,逐步由资源型林业转向生态型林业。推广林业特色产品的开发,不断扩大可再生能源、清洁能源产业的规模,向着循环经济的发展,以使得资源利用效益得以大大提高。

3.4 培育生态文明观念

要积极开展创建生态文明的活动,并组织开展对森林文化和生态文化工程的建设,要让生态文明观、道德观、政绩观和消费观牢固树立于全社会中,要让广大人民群众逐渐形成尊重自然和善待环境的良好习惯。此外,还要积极推广绿色教育的开展、绿色文化的构建、绿色经济的发展和绿色家园的建设,要使全民生态忧患意识和责任意识得到大大提高,要让每个公民都能全身参与到生态文明建设中来。

参考文献:

[1] 江泽慧.现代林业[M].北京:中国林业出版社,2000.

[2] 张国庆.论和谐发展与生态建设[J].安徽农业,2003(1):17~18.

[3] 陈节江.简述我国现代林业发展的内涵[J].黑龙江科技信息,2008(6):42~43.

第3篇

[关键词] 药用亲缘学;药用基因组亲缘学;研究范式和方法;进化;药物发现与开发

中药资源是我国中医药事业发展的基础,采用创新的理论和方法寻找和发现中药新资源是中药资源可持续利用研究的热点和重点。肖培根提出的药用植物亲缘学从理论上总结药用植物的生物亲缘关系,化学成分和疗效(传统疗效和药理活性)间的相关性[1-4],该学科的建立对于开发中药植物资源具有重要指导意义[5-7];系统发育基因组学方法可用于药物发现和开发的相关问题研究,可在组学水平拓展药用亲缘学的领域,由此衍生出药用基因组亲缘学的新概念。本文作者基于药用亲缘学的长期研究积累,提出这一新概念。本文简述药用亲缘学的知识谱系,研究方法和范式转换,展望药用基因组亲缘学的理论和实践价值。选择《中国药典》2010年版收录最多的毛茛科为例,可以对药用基因组亲缘学进行深入的概念验证和实证研究。结合传统药物学知识积累(包括中药药性和功效知识)和药理研究揭示的生物活性,在基因组,转录组和代谢组水平探讨毛茛科及其重要族属的系统发育和进化关系,揭示药用植物基因型和代谢表型,以及近缘种遗传多样性和化学多样性的内在关联。通过毛茛科示范研究,丰富药用亲缘学研究的内涵,开放地吸收有关领域的新知识和新技术,促进中药资源学科的成长。

近年随着高通量测序技术的迅猛发展,生物系统发育研究中开始采用基因组数据,因此出现一些新术语,如系统发育基因组学(phylogenomics,基因组系统学/基因组亲缘学)[8], pharmacophylogenomics[9],转录组亲缘学(phylotranscriptomics)[10]等。系统发育基因组学是进化和基因组学的交叉学科,是将基因组数据用于进化关系重建的综合分析;药用亲缘学研究药用生物(特别是药用植物)的生物亲缘关系,化学成分和疗效(传统疗效和药理活性)间的相关性;系统发育基因组学方法可用于药物发现和开发的相关问题研究,在组学水平拓展了药用亲缘学的领域(图1)。系统学(亲缘学)是生命科学各分支和交叉学科的根基所在,在中药资源学、中药鉴定和质量评价、中药药性、中药毒理和民族药等中药学相关领域起到提纲挈领的作用。提出药用基因组亲缘学新概念,是因应学科交融的大势所趋,期望在中医药理论指导下,运用多学科新理念、新方法和创新的技术手段进行跨学科综合研究,推动中药资源学科理论建构和实践应用,更好地服务于中医药现代化事业。

RAD.限制酶切位点相关的DNA; SNP.单核苷酸多态性; SSR.简单重复序列; EST.表达序列标签。

图1 可用于药用亲缘学亲缘关系推断的组学数据

Fig.1 Omics data that could be used in the pharmacophylogeny inference

1 系统发育基因组学

系统发育基因组学是生物进化和基因组学的交叉学科,是将基因组数据用于进化关系重建的综合分析,因此需要系统发育研究方法和基因组学技术的紧密配合。系统发育研究是比较分析单个基因或少数几个基因序列[11-12],也常结合其他类型数据,例如形态学、细胞学和植物化学[13-14]数据。系统发育基因组学基于全基因组测序时代之前的分子系统学研究,通过比较全基因组序列或至少大部分基因组序列来全面获取对进化关系重建有用的信息[15]。目前该领域研究包括以下几方面。

1.1 基因功能预测和进化推演 现存植物已鉴明的307 700种,估测上限45万种,提示植物多样性的潜在空间巨大。在进化史上均经历多次全基因组倍增(WGD),倍增基因拷贝在基因组中通常以保守的同线块(syntenic block)形式存在。在植物进化过程中,基因组大小变化是一种相对频繁的事件,这些变化一般并不与基因多少及顺序变化相关联。基因数量及顺序的保守性称为同线性。基因组倍增显著影响新性状起源(图2),近年来植物次生代谢路径多样化与WGD有关的例子越来越多。倍增基因拷贝可以解释萜类和硫代葡糖苷[16]等多基因路径合成的次生代谢产物的多样化过程。次生代谢基因的串联倍增及随后发生的亚功能化和新基因化过程进一步增加了次生代谢产物的遗传多样性和化学多样性,增强了植物适应生态环境变迁的能力,显示了植物次生代谢产物化学空间在药物发现方面的巨大潜力。被子植物(有花植物)中已发现次生代谢产物超过20万种,可能大部分源自复杂性状的快速创新。

实线粗箭头.同源多倍体效应;虚线箭头.异源多倍体效应;细箭头.2类多倍体共有效应;符号.效应的方向。

图2 多倍体化对植物基因组和表型的影响

Fig. 2 Effects of polyploidization on the plant genome and the phenotype

通过比较核苷酸多样性估计值和dN/dS考查甾体糖生物碱次生代谢基因经受的选择限制[17],可解释次生代谢多样性。高通量的SNP芯片分型可能发现有信息SNPs,其不同组合可区分次代物含量高中低的不同代谢表型,对道地药材研究具参考价值。禾本科苯并嗪类(Bx)基因倍增后发生重排,导致Bx1和2的新拷贝在禾本科共同祖先的一个染色体末端成簇[18]。成簇有利于相关基因共分离,末端染色体的定位既便于基因重排,也便于有关合成基因的进一步征募。这些事件对于后续的Bx生合基因簇的进化至关重要。系统发育分析提示双子叶和单子叶植物的Bx生物合成途径彼此独立进化,即趋同进化。氰苷的生物合成途径也存在类似的进化现象[19]。对次生代谢产物生物合成途径的深入研究有助于育种方案的理性设计,优化药用化合物的生产,实现基于生物技术的生产流程优化。

研究多基因家族的进化时, 基因树比物种树更有助于了解成员基因的进化历史和基因倍增过程。通过对基因树和物种树冲突进行解释,可推测进化机制,包括快速辐射分化、杂交/基因渐渗、不完全谱系分选、水平基因转移、旁系同源基因、基因倍增/丢失以及基因重组等。这些进化机制也可部分地解释近缘物种的化学表型多样性,有助于推测药用化合物的来源和转化路径。对于次生代谢产物生物合成基因家族和转录调控基因家族均可在系统发育框架内挖掘分析全基因组有关序列。

1.2 构建和厘清物种进化关系 例如基于桔梗科18个种叶绿体基因组的基因排列顺序构建系统树[20],从全新的角度阐述了桔梗科18个属间的系统发育关系。采用高通量测序平台获得天南星科32属线粒体基因组序列[21],发现线粒体系统树支持率低且与叶绿体系统树不一致。基于叶绿体全基因组序列的系统树表明水芋属Calla和落檐属Schismatoglottis在一个主枝基部聚在一起,得到形态学和细胞学证据支持。植物线粒体DNA的基因顺序可能进化较快,但是核苷酸序列的进化速率仅为动物的1%。叶绿体DNA核苷酸序列的进化速率比线粒体快3~4倍,目前在种间进化关系研究中应用最多,例如对菊分支植物(asterids)[22]、人参[23]、银杏[24]、金壳果科[25]、金虎尾目[26]的研究。但是叶绿体全基因组数据不足以解决经历快速分化的类群,例如姜目[27]。结合大量核基因组数据全面分析十分必要。单拷贝基因在被子植物基因组中比较常见,肖培根研究组基于29个已测序基因组的高质量数据实现了单拷贝基因的大规模识别和进化表征[28]。发现基因组倍增区块(duplicate block)数量和单拷贝基因数量呈显著负相关。17%单拷贝基因位于细胞器基因组,GO注释属于结合(binding)和催化活性类别的较多。真双子叶植物基因组中,单拷贝基因比非单拷贝基因具有更强的密码子偏性。RNA-seq数据证实了部分单拷贝基因相对高的表达水平。与其他植物不同,禾本科基因组中单拷贝基因的密码子有效数量(Nc)与密码子第三位G+C含量(GC3)呈显著负相关。Ka和Ks值提示进化上单拷贝基因比非单拷贝基因更保守。对可变剪接的选择约束(selective constraint),单拷贝基因弱于低拷贝数基因家族(1~10旁系同源基因)成员,但是强于高拷贝数基因家族(>10旁系同源基因)成员。联用各基因组共有的单拷贝基因序列得到分辨力佳的系统树。加上内含子序列提高了分支支持率,但是得到的系统树与未加时不一致。建树时包括内含子序列可能更适合较低的分类学水平。单拷贝基因和非单拷贝基因经受的进化约束明显不同,有些表现出物种特异性,尤其在真双子叶和单子叶植物间。

药用植物多样性是药用植物与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和,有遗传多样性、化学多样性、居群多样性、药用物种多样性、根际微生物多样性和生态系统多样性等多个层次。对于物种不均匀分化程度较强的地区, 在解释气候生态因子与药用植物多样性之间的关联时, 要充分考虑进化过程的影响。如中国西南地区的“天空之岛”[29],在第四纪形成了丰富的药用植物资源,许多药用族属仍处于激烈分化过程中,例如毛茛科铁线莲属、乌头属、翠雀属等。全叶绿体基因组数据是细胞器尺度的超级条形码,可用其研究分布于不同地理位置的同一物种(例如道地药材)的种内变异[30]和地理亲缘学。但叶绿体基因组只相当于一个基因座,叶绿体基因组和核基因组在居群水平的应用可为研究道地药材起源,种内分化时间和分化强度提供线索。种内谱系关系的确立可重现居群的进化历史,是更细致的系统发育重建。

1.3 预测和追溯侧向基因转移 侧向(水平)基因转移在微生物进化中广泛存在的事实从根本上动摇了生命之树的假定形态[31]。已发现很多原核和真核生物间的侧向基因转移,相当多药用植物和其内生细菌/真菌具有相似的次代物生物合成路径,其隐含的系统发育基因组学规律有待揭示,这将有助于药用植物和其内生菌互作的研究,为开发植物药资源提供参考。

郝大程等:药用亲缘学论纲――知识谱系,认识论和范式转换

2 转录组亲缘学及其他

全基因组测序花费高,对于重复序列占比大,杂合度高和非二倍体基因组,序列正确拼接组装十分困难[32]。显然大规模比较转录组研究更具可行性。转录组测序(RNA-seq)数据基于表达的mRNA,不包括内含子信息,没有重复序列和倍性的干扰。初始的转录组亲缘学概念指多物种的基因共表达分析[10],物种间进化距离分析可基于转录组信息。显然转录组亲缘学也可应用于药用植物研究,例如从19种植物(包括虎杖、红豆杉、银杏、人参等药用植物)转录组数据中提取50个单拷贝直系同源基因[33],可用于系统树构建和进化分析。从紫菜属P. umbilicalis和P. purpurea的454焦磷酸测序获得482个编码红藻植物门头发菜纲紫菜属Porphyra膜转运蛋白的EST序列[34],发现存在内共生和与原生藻菌有关的水平基因转移。此研究提供了海洋藻类钠偶联的转运系统的分子特征和共调控机制。重建陆生植物和藻类的起源和进化过程是植物系统发育的基本课题,对于理解关键适应性性状的产生十分重要。由于物种快速多样化导致一些进化关系分辨不清,少数几个分子标志明显不够,基因组尺度的数据显著增加了有信息位点数量。中药资源和中药鉴定是应用性很强的领域,尽管考虑的是中药材,但应避免一叶障目不见泰山的尴尬,全面挖掘中药资源和物种的准确界定都离不开其所在族属完全物种取样的分子系统学研究[35]。转录组代表能表达的那部分在功能上活跃的基因组,测序费用的大幅降低和生信分析方法的改进使得密集物种取样的转录组亲缘学研究成为可能。例如从92种streptophyte绿藻转录组数据和11种陆生植物基因组序列中提取共有的直系同源基因[36],用其中852个核基因(1 701 170个序列联配位点)构建系统进化树,发现陆生植物和绿藻Zygnematophyceae为姊妹关系(图3),地钱(liverwort)和地衣(moss)组成的分支与维管植物分支为姊妹关系,而角苔(hornwort)与所有非角苔陆生植物为姊妹关系,从而证伪了之前关于早期陆生植物进化的假说。转录组亲缘学加深对基本植物性状进化的认识,包括药用植物化学多样性和相关生合路径的进化。

图3 获支持证据最多的陆生植物系统发育假说

Fig.3 Land plant phylogenetic hypothesis that has most lines of evidence

尽管只被应用了极短的时间尺度,人工选择已经极大地改变了驯化植物的形态、生理、植化、生活史。比较RNA-seq数据可用于解析种植番茄和5个近缘野生物种间基因序列和基因表达差异[37]。基于序列差异发现>50个基因经受正选择,数千个基因的表达水平有显著差异,许多是由于选择压力所导致。许多快速进化基因与环境应答和应激耐受有关。野生和种植品系间光反应共表达网络的大规模变化进一步强调了环境输入量对于基因表达进化的重要性。人工定向杂交和间接有利于非同义替换的驯化和改良过程已经极大地改变了番茄转录组。比较转录组有助于深入了解人工选择和自然选择对野生和种植品系的普遍效应,基于转录组的亲缘树构建有助于定量研究各近缘物种的起源时间和进化历程,这对药用物种研究的重要性是不言而喻的。

类似地,基于蛋白质组数据进行系统发育分析,有蛋白质组亲缘学(phyloproteomics)[38],但尚未用于植物研究。表观基因组亲缘学(phyloepigenomics)[39]在表观遗传修饰层面考查物种亲缘关系,用于药用植物研究将有新颖发现。宏基因组亲缘学(phylometagenomics)[40]将可用于研究药用植物根际微生物和植物内生菌等。系统发育基因组学对计算能力和分析方法提出了新的挑战,故有计算基因组系统学。

3 药用植物亲缘学与药用基因组亲缘学

直系同源基因是在物种形成过程中由共同祖先基因演变来的分布于不同物种的基因,在药物发现过程中有助于动物模型的选择和分析流程的建立。葛兰素公司的Searls[9]首次使用pharmacophylogenomics一词,认为充分利用基因组数据挖掘直系同源基因,能更好地预测药靶基因功能。比较实验动物和人的基因组,不仅可找到保守功能元件,包括蛋白编码基因和非编码序列,而且能发现基因功能的迁移,从而使研究者充分认识物种间遗传差异,避免选用不适当的动物模型和药物筛选方案[15]。

Searls提出的pharmacophylogenomics是针对药靶的研究,而本文作者提出药用基因组亲缘学,是在基因组及其相关的转录组和代谢组水平系统研究药用植物的植物亲缘关系-化学成分-疗效(传统疗效及药理活性)间的相关性的新兴边缘学科。药用基因组亲缘学在药用植物领域可以有多方面的应用:①基于基因组信息构建不同尺度的生命之树, 明确药用植物类群间的系统发育和亲缘关系;②利用基因组数据估算分化时间并重建地理分布区, 推测现存药用植物/道地药材的起源和空间分布格局及其形成机制;③基于时间树, 结合生态、环境因素及代谢创新性状, 探讨药用植物的多样化进程和成因;④揭示药用植物多样性的来源和格局, 基于生物多样性探讨药用化合物(例如次级代谢产物)多样性,促进生合途径解析和创新药物发现;⑤预测药用植物多样性动态变化, 提出相应的保护性开发策略,促进人工栽培和分子育种。可见针对药用植物的基因组亲缘研究的内容完全不同于Searls原初的概念,只是暂借用pharmacophylogenomics作为药用基因组亲缘学英译。

本文作者拟整合形态分类数据、代谢组和化学分类数据、基因组和转录组数据、药理活性数据和传统药物学知识,探索以毛茛科药用植物科属为重点的药用亲缘学。毛茛科药用植物在中药学中的应用源远流长,我国42属约720种毛茛科植物中,有30属约220种可供作药用(《中国植物志》27卷24页)。黄连、附子、乌头、升麻、川木通等的原植物均属毛茛科。民间广泛使用的麻布七、水黄连、铁破锣、虎掌草、月下参、驴蹄草、星果草、白头翁等中草药也属于毛茛科。据作者统计在《中国药典》2010年版正文收录10个法定种,附录收录另10种,另外在可见的地方标准中至少收录了另外的20种[41],共计40种,高于菊科、豆科等大科的收录数量,居所有植物科中的第一位。毛茛科大部分族属在我国均有悠久的药用历史,其防治疾病的科学价值经历了时间的考验。但目前对毛茛科的组学研究,尤其是基因组和转录组研究十分稀缺,对毛茛亚科多物种属的近缘种间亲缘关系了解较为粗浅,对唐松草亚科的一些多物种属,如唐松草属[14]、人字果属[42],了解更少。这一现状也为进行药用基因组亲缘学的实证研究提供了很多课题。

人字果属约16种,分布于亚洲东部和喜马拉雅山区。我国9种,分布于秦岭以南的亚热带地区,均由肖培根和王文采在1960年代正式命名(1979《中国植物志》27卷472页)。据不完全调查,本属至少7种在分布地区的民间用作草药,具有确切的功效[43]。例如耳状人字果全草止咳化痰、消炎,蕨叶人字果根状茎消肿解毒,纵肋人字果全草健脾化湿、清热明目,人字果根状茎清热解毒、消肿。但是此属在毛茛科中是研究较少的,其药用价值值得深入挖掘。基于4个分子标记和形态特征得到的系统树提示,人字果属与扁果草属和拟扁果草属聚为一支,而与耧斗菜属、天葵属、拟耧斗菜属进化距离较远[44]。从预实验结果看,人字果属的化学成分独具特色。拟选择耳状人字果、蕨叶人字果、纵肋人字果和人字果4种,进行酶切位点相关DNA测序(RAD-Seq)。只有分别带有接头1和接头2的酶切位点周边的DN段会得到有意义的扩增,即为RAD标签(图4)[45]。将所有RAD标签序列连起来即代表物种的简化基因组,可用于同属物种或同种各居群的基因组亲缘关系推断。在进化史近期发生快速辐射分化的同属物种,往往由于有限几个分子标记的系统发育信号不足和/或基因树冲突,使得其亲缘关系难以辨清。人字果属和铁线莲属以及毛茛目其他多属均有此问题。以RAD-Seq为代表的简化基因组测序能提供关于物种基因组进化和杂交的全局观点,且无需事先知晓物种基因组的完整序列。基于此探索的科学问题:4种人字果的基因组亲缘关系是什么;粉背叶人字果(进行转录组测序)与这4种人字果的亲缘关系;化学分类与分子分类是否一致;如何从起源和进化角度解释;本属与唐松草亚科其他属的药用亲缘关系。

图4 RAD-Seq技术路线

Fig.4 Schematic representation of RAD-Seq pipeline

在药用亲缘学框架下进行中药资源研究的一个代表性例证是关于乌头属的亲缘学研究[46-47]。毛莨科乌头属全世界约有300余种,其中超过半数分布在中国。发现牛扁亚属是以牛扁碱和C18-二萜生物碱为主的类群,由于其毒性中等,因而可从中寻找镇痛、抗炎等新药前体[46]。乌头亚属下唐古特乌头系和圆叶乌头系是以内酯型二萜生物碱为主的类群,毒性较小,是新药寻找的重点研究类群。褐紫乌头系则以C20-二萜生物碱如光翠雀碱和宋果灵为主,杂有高度进化的乌头碱型二萜生物碱如乌头碱等成分。化学分类上不支持其独立成为一个分支。显柱乌头系是以含大茴香酸酯基的乌头碱型二萜生物碱以及塔拉萨敏和查斯曼宁胺醇类为主的类群,是块根较大的“大乌头”的主要来源,具大毒。乌头系以含15-羟基的单酯、双酯或多酯以及胺醇类乌头碱型二萜生物碱为主,且酯基中无大茴香酸酯基,此系是草乌的主要植物来源,具大毒。显柱乌头系,乌头系,兴安乌头系和蔓乌头系可能代表乌头亚属进化的类群。从二萜生物碱化学成分来看,露蕊乌头亚属与乌头属另外2个亚属差别很大,结合分子系统发育研究,形态学和细胞学结果,支持其为一单独属,介于翠雀属和乌头属之间[15,48]。基于细胞核和叶绿体DNA序列的分子系统树将形态极相近的九系分为2个群[47,49], 一为甘青乌头系, 圆叶乌头系, 保山乌头系和短柄乌头系,均非单系群而是彼此交织;另一为乌头系, 兴安乌头系, 显柱乌头系, 蔓乌头系和准噶尔乌头系,亦均非单系群, 化学分类数据支持此分群。为了乌头资源的可持续利用和发现高效低毒的新化合物, 有必要将近年涌现的高通量技术用于乌头研究。基因组学和转录组学技术将在促进乌头生物活性化合物研究中发挥关键作用。

毛茛科是一个比较原始的真双子叶植物类群,已知代表性药用化合物包括苄基异喹啉生物碱、毛茛苷、三萜皂苷、二萜生物碱等。作者结合近年植物化学研究进展,对毛茛科所含主要化学成分类型和分布进行了系统归纳总结。毛茛苷和木兰花碱在一些属(例如毛茛属、铁线莲属、驴蹄草属等)共存,而非交替出现[2]。结合了疗效数据[50]的药用亲缘分析[7, 51], 支持基于分子标记和形态数据提出的分类系统[44]。毛茛科可分为5个亚科: 毛茛亚科、唐松草亚科、黄连亚科、黄毛茛亚科、白根葵亚科。毛茛亚科可分为10族。铁线莲属与白头翁属和银莲花属均属于银莲花族,均含较多五环三萜皂苷;铁线莲属还含有黄酮、花青素、木质素、香豆素、生物碱等[52-53],其中五环三萜皂苷已用于化学分类研究。升麻族中,类叶升麻属和升麻属的疗效和化学成分相近, 因此两属的亲缘关系也近[54]。由于它们果实的形态差异以及细胞学特征不同, 考虑这两属为升麻族植物的一个分支, 且类叶升麻属较升麻属更为进化。从化学分类学的角度来看, 铁破锣属含有特殊铁破锣皂苷可以成为一个独立的分支。基于细胞核ITS序列的系统发育树支持以上分析[49,55]。黄三七属既和铁破锣属一样含有五环三萜和铁破锣型环阿尔廷烷四环三萜类, 又和升麻属、类叶升麻属一样含有吲哚生物碱, 因此认为它是铁破锣属和升麻属、类叶升麻属之间的过渡类型[54]。可从毛茛亚科各族选择10个代表种(猫爪草、小木通、美花草、星果草、驴蹄草、升麻、铁筷子、黑种草、北乌头、金莲花),进行高通量转录组测序,从组装的Unigene中找到单拷贝直系同源基因(>400),联用这些基因序列构建系统进化树,结合化学和形态分类,药理活性和传统药物学资料,考察转录组数据在药用亲缘关系推断中的可用性。近年药用亲缘研究还涉及小檗科[56],百合科贝母属[57], 冬青科冬青属[58],五味子科[59]和唇形科鼠尾草属[60]等。这些研究均需要在组学层面继续深化。

4 结论与展望

中国文明医药智慧肇始于原始文化,当时即有博物学知识的积累,包括对人居环境周边的生态和动植物的基本认识,“神农尝百草,一日而遇七十毒”,这里便蕴含着中药资源学和药用亲缘学的萌芽。梳理中药资源学知识谱系,1980年肖培根提出的药用植物亲缘学是年轻的成员,结合形态分类、化学分类、疗效特征研究药用植物,有可能发现自然界隐藏着的决定论的规律。技术哲学家唐・伊德认为,技术的居间调节作用改变了人类直接经验到的世界[61],使得客观对象的新特征能显现出来,提供给人类一种新的视野。高精尖的实验技术仿佛没有极限,基因组学,代谢组学和相关技术的涌现不断刷新着对于中药资源和药用亲缘关系的认识,并正在促成研究范式转换。新范式的形成将成为药用基因组亲缘学由概念走向成熟理论和实践应用的标志。

药用植物亲缘学研究药用植物的植物亲缘关系,化学成分和疗效(传统疗效和药理活性)间的相关性[4],交叉性和涉及多学科是其特点,故这门学科的成长需要开放地吸收有关领域的新知识和新技术。药用亲缘学的研究领域广泛,其背后更广阔的背景是中国文明天人合一的古老智慧和中药传统文化积淀的博物学资源。药用亲缘学不是封闭的单一学科,而是围绕药用植物亲缘关系展开多维度透视的交叉学科群,其研究范式开放,知识谱系不断延伸,呈现快速发展态势。药用基因组亲缘学(pharmacophylogenomics)扩展了药用亲缘学研究的内涵,可视为药用亲缘学的升级版,将有力推动药用植物资源的开发和可持续利用[62],并期待其引领中药资源实践导向的交叉学科创新。

[参考文献]

[1] 肖培根.药用植物形态,化学成分与疗效之间的相关性[J].药学通报, 1978(13):1.

[2] 肖培根.中国毛茛科药用植物形态化学成分和疗效相关性的初步研究[J].植物分类学报, 1980(18):143.

[3] 肖培根,徐克学,宋晓明.大黄属植物的外形,成分与泻下作用间联系性的多元分析[J].中西医结合杂志, 1982 (4): 231.

[4] 陈四保,彭勇,陈士林,等.药用植物亲缘学[J].世界科学技术――中医药现代化, 2005, 7(6): 97.

[5] 曹佳,王耘.基于化学成分关系药物网的亲缘植物药药性研究[J].中国中药杂志, 2013, 38(3):453.

[6] 杨洪军,唐仕欢,黄璐琦,等.基于亲缘关系的中药药性研究[J].中国中药杂志, 2008, 33(24):2983.

[7] 彭勇,陈四保,陈士林,等.毛茛科植物药用亲缘学的初步探讨[J].中国中药杂志, 2006, 31(13):1124.

[8] Eisen J A, Fraser C M. Phylogenomics: intersection of evolution and genomics[J]. Science, 2003, 300(5626):1706.

[9] Searls D B. Pharmacophylogenomics: genes, evolution and drug targets[J]. Nat Rev Drug Discov, 2003, 2(8):613.

[10] Kohonen P, Nera K P, Lassila O. Avian model for B-cell immunology――new genomes and phylotranscriptomics [J]. Scand J Immunol, 2007, 66(2/3):113.

[11] Hao D C, Huang B L, Yang L. Phylogenetic relationship within the genus Taxus inferred from protein-coding genes and non-protein-coding DNA sequences [J]. Biol Pharm Bull, 2008, 31: 260.

[12] Hao D C, Xiao P G, Huang B L, et al. Interspecific relationships and origins of Taxaceae and Cephalotaxaceae revealed by partitioned Bayesian analyses of chloroplast and nuclear DNA sequences [J]. Plant Syst Evol, 2008, 276: 89.

[13] 郝大程,肖培根,彭勇,等.红豆杉药物资源的生物学和化学研究进展及趋势分析[J].药学学报, 2012, 47(7): 827.

[14] 朱敏,肖培根.中国唐松草属植物的化学系统学初探[J].植物分类学报, 1991, 29(4): 358.

[15] 郝大程,肖培根,刘明,等.从药用亲缘学到药用基因组亲缘学:分子系统发育,进化与药物发现[J].药学学报, 2014, 49(10): 1387.

[16] Hofberger J A, Lyons E, Edger P P, et al. Whole genome and tandem duplicate retention facilitated glucosinolate pathway diversification in the mustard family[J]. Genome Biol Evol, 2013, 5: 2155.

[17] Manrique-Carpintero N C, Tokuhisa J G, Ginzberg I, et al. Sequence diversity in coding regions of candidate genes in the glycoalkaloid biosynthetic pathway of wild potato species[J]. Genes Genom Genet, 2013, 3: 1467.

[18] Dutartre L, Hilliou F, Feyereisen R. Phylogenomics of the benzoxazinoid biosynthetic pathway of Poaceae: gene duplications and origin of the Bx cluster [J]. BMC Evol Biol, 2012, 12: 64.

[19] Takos A M, Knudsen C, Lai D, et al. Genomic clustering of cyanogenicglucoside biosynthetic genes aids their identification in Lotus japonicus and suggests the repeated evolution of this chemical defence pathway[J]. Plant J, 2011, 68: 273.

[20] Cosner M E, Raubeson L A, Jansen R K. Chloroplast DNA rearrangements in Campanulaceae: phylogenetic utility of highly rearranged genomes [J]. BMC Evol Biol, 2004, 4: 27.

[21] Henriquez C L, Arias T, Pires J C, et al. Phylogenomics of the plant family Araceae [J]. Mol Phylogenet Evol, 2014, 75: 91.

[22] Qian J, Song J, Gao H, et al. The complete chloroplast genome sequence of the medicinal plant Salvia miltiorrhiza [J].PLoS ONE, 2013, 8(2):e57607.

[23] Zhao Y, Yin J, Guo H, et al. The complete chloroplast genome provides insight into the evolution and polymorphism of Panax ginseng [J]. Front Plant Sci, 2015, 5:696.

[24] Wu C S, Chaw S M, Huang Y Y. Chloroplast phylogenomics indicates that Ginkgo biloba is sister to cycads [J]. Genome Biol Evol, 2013, 5: 243.

[25] Malé P J, Bardon L, Besnard G, et al. Genome skimming by shotgun sequencing helps resolve the phylogeny of a pantropical tree family [J]. Mol Ecol Resour, 2014, 14(5):966.

[26] Xi Z, Ruhfel B R, Schaefer H, et al. Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2012, 109: 17519.

[27] Barrett C F, Specht C D, Leebens-Mack J, et al. Resolving ancient radiations: can complete plastid gene sets elucidate deep relationships among the tropical gingers (Zingiberales) [J]. Ann Bot, 2014, 113: 119.

[28] Han F M, Peng Y, Xu L, et al. Identification, characterization, and utilization of single copy genes in 29 angiosperm genomes [J]. BMC Genomics, 2014,15:504.

[29] 何锴,蒋学龙.中国西南地区的“天空之岛”:Ⅰ系统地理学研究概述[J].科学通报, 2014,59(12): 1055.

[30] Whittall J B, Syring J, Parks M, et al. Finding a (pine) needle in a haystack: chloroplast genome sequence divergence in rare and widespread pines [J]. Mol Ecol, 2010, 19(S1): 100.

[31] Koonin E V, Wolf Y I. Evolution of microbes and viruses: a paradigm shift in evolutionary biology [J].Front Cell Infect Microbiol, 2012, 2: 119.

[32] 陈士林,孙永珍,徐江,等.本草基因组计划研究策略[J].药学学报, 2010, 45(7): 807.

[33] 郝大程,马培,穆军,等.中药植物虎杖根的高通量转录组测序及转录组特性分析[J].中国科学:生命科学, 2012, 42 (5): 398.

[34] Chan C X, Zuner S, Wheeler G, et al. Analysis of porphyra membrane transporters demonstrates gene transfer among photosynthetic eukaryotes and numerous sodium-coupled transport systems [J]. Plant Physiol, 2012, 158: 2001.

[35] 黄璐琦,袁媛,袁庆军,等.中药分子鉴定发展中的若干问题探讨[J].中国中药杂志,2014,39(19):3663.

[36] Wickett N J, Mirarab S, Nguyen N, et al. Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2014, 111(45):E4859.

[37] Koenig D, Jiménez-Gómez J M, Kimura S, et al. Comparative transcriptomics reveals patterns of selection in domesticated and wild tomato[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2013, 110(28):E2655.

[38] Villar M, Popara M, Mangold A J, et al. Comparative proteomics for the characterization of the most relevant Amblyomma tick species as vectors of zoonotic pathogens worldwide [J]. J Proteomics, 2013, 105: 204.

[39] Martin D I, Singer M, Dhahbi J, et al. Phyloepigenomic comparison of great apes reveals a correlation between somatic and germline methylation states [J]. Genome Res, 2011, 21: 2049.

[40] Brindefalk B, Ettema T J, Viklund J, et al. A phylometagenomic exploration of oceanic alphaproteobacteria reveals mitochondrial relatives unrelated to the SAR11 clade [J]. PLoS ONE, 2011, 6: e24457.

[41] 林瑞超.中国药材标准名录[M].北京:科学出版社, 2011.

[42] 朱敏,肖培根. 苄基异喹啉生物碱在木兰亚纲等植物类群中的分布[J].植物分类学报, 1991, 29(2): 142.

[43] 陈四保,彭勇,陈士林,等.耧斗菜族药用植物化学成分及资源利用概况[J].中草药, 2001, 32(11):附3.

[44] Wang W, Lu A M, Ren Y, et al. Phylogeny and classification of Ranunculales evidence from four molecular loci and morphological data [J]. Persp Plant Ecol Evol Syst, 2009, 11: 81.

[45] 岳桂东,高强,罗龙海,等.高通量测序技术在动植物研究领域中的应用[J].中国科学:生命科学, 2012, 42(2): 107.

[46] 肖培根,王锋鹏,高峰,等.中国乌头属植物药用亲缘学研究[J].植物分类学报, 2006, 44(1):1.

[47] Hao D C, Gu X J, Xiao P G, et al. Recent advances in the chemical and biological studies of Aconitum pharmaceutical resources [J]. J Chin Pharm Sci, 2013, 22(3):209.

[48] Wang W, Liu Y, Yu S X, et al. Gymnaconitum, a new genus of Ranunculaceae endemic to the Qinghai-Tibetan Plateau [J]. Taxon, 2013, 62: 713.

[49] Hao D C, Gu X J, Xiao P G. Medicinal plants: chemistry, biology and omics[M]. Oxford: Elsevier-Woodhead, 2015.

[50] 肖培根,王立为,仇桂生,等.中国药用植物传统疗效的计算机统计分析:I木兰亚纲[J].中西医结合杂志, 1986, 6(4): 253.

[51] 彭勇,陈四保,刘勇,等.毛茛科扁果草亚科药用植物亲缘学的探讨[J].中国中药杂志, 2006, 31(14):1210.

[52] Hao D C, Gu X J, Xiao P G, et al. Chemical and biological research of Clematis medicinal resources [J]. Chin Sci Bull, 2013, 58: 1120.

[53] 孙凤,杨得坡.铁线莲属植物的化学成分研究进展[J].中国中药杂志, 2009, 34(20):2660.

[54] 高Z春,彭勇,杨梦苏,等.毛茛科升麻族植物药用亲缘学初探[J].植物分类学报, 2008, 46(4): 516.

[55] Hao D C, Gu X J, Xiao P G, et al. Recent advances in chemical and biological studies on Cimicifugeae pharmaceutical resources [J]. Chin Herb Med, 2013, 5: 81.

[56] 彭勇,陈四保,刘勇,等. 广义小檗科植物药用亲缘学的研究[J]. 植物分类学报, 2006,44(3): 241.

[57] Hao D C, Gu X J, Xiao P G, et al. Phytochemical and biological research of Fritillaria medicinal resources [J]. Chin J Nat Med, 2013, 11: 330.

[58] Hao D C, Gu X J, Xiao P G, et al. Research progress in the phytochemistry and biology of Ilex pharmaceutical resources [J]. Acta Pharm Sin B, 2013, 3: 8.

[59] 许利嘉,刘海涛,彭勇,等.五味子科药用植物亲缘学初探[J].植物分类学报, 2008, 46(5): 692.

[60] Li M H, Li Q, Liu Y, et al. Pharmacophylogenetic study on plants of genus Salvia L. from China [J]. Chin Herb Med, 2013, 5: 164.

第4篇

一、选择题:1~20小题,每小题2分,共40分。在每小题给出的四个选项中,只有一项是符合题目要求的。把所选项前的字母填在题后的括号内。

1.下列生物在生存斗争中是K对策生物的是 ( )

A.蝼蛄

B.金雕

C.乌龟

D.蟾蜍

答案:B

2.高原植物叶肉组织具有丰富的含较多单宁或胶状物质的异细胞,其作用是 ( )

A.形成CO2的储库

B.增加抗寒、抗旱能力

C.有利于增加光的吸收量

D.吸收高原增多的紫外辐射

答案:D

3.油菜的抗病品种和感病品种属于 ( )

A.气候生态型

B.生物生态型

C.土壤生态型

D.不属于生态型

答案:B

4.种群分布调查得分散度S2和平均数m,若S2=m,即每一个体在任何空间的分布概率是相等的,其分散度S2等于平均数,种群的分布为 ( )

A.随机分布

B.均匀分布

C.群集分布

D.成丛分布

答案:A

5.在渔业生产上为获得持续捕捞量,海洋捕捞时,应使鱼类的种群数量保持在( )

A.K/2

B.K/3

C.K/4

D.K/5

答案:A

6.植物分泌毒素抵抗微生物入侵称为 ( )

A.他感作用

B.抗毒作用

C.他毒作用

D.抑制作用

答案:A

7.下列生物属于r对策的是 ( )

A.蝗虫

B.大象

C.丹顶鹤

D.银杏

答案:A

8.关于群落概念的叙述,下列不正确的是 ( )

A.群落的特征就是植物个体的特征

B.群落内植物与动物之间具有一定的相互关系

C.群落内植物与植物之间构成一定的相互关系

D.群落内动物与动物也具有一定的相互关系

答案:A

9.物种频度从高到低分A、B、C、D和E五级,其中属于E级频度的种类往往是 ( )

A.优势种

B.伴生种

C.偶见种

D.残遗种

答案:A

10.植物受低温的伤害决定于降温的速度,它表现在 ( )

A.温度一直缓慢降低到-20℃,植物冻死率高

B.温度迅速降低到-10℃,而后缓慢降低到-20℃,植物冻死率低

C.温度缓慢降低到-10℃,而后迅速降低到,-20℃,植物冻死率低

D.温度缓慢降低到-10℃,而后迅速降低到-20℃,植物冻死率高

答案:D

11.当代环境问题和资源问题,使生态学的研究日益从以生物为研究主体发展到 ( )

A.以植物为研究主体

B.以人类为研究主体

C.以动物为研究主体

D.以种群为研究主体

答案:B

12.氧气对水生动物来说,属于 ( )

A.地球因子

B.限制因子

C.替代因子

D.一般生态因子

答案:B

13.下列条件中,能提高雏鸡的孵化率,降低“死胎”率的是 ( )

A.昼夜变温

B.恒温条件

C.高温条件

D.低温条件

答案:A

14.当水量低于植物生长所需最低点时,植物会 ( )

A.萎蔫

B.烂根

C.休眠

D.缺氧

答案:A

15.在下列哪种条件下,土壤养分有效性,最有利于植物生长 ( )

A.pH5~6酸性

B.pH6~7微酸

C.pH7~8微碱

D.pH8~9碱性

答案:B

16.下列现象中属于风对植物的有利影响的是 ( )

A.风媒

B.“旗形树”

C.风折

D.矮化

答案:A

17.下列属于原地实验的是 ( )

A.实验室中通过罩笼,研究棉铃虫的发育和死亡

B.在田间通过罩笼,研究棉铃虫的发育和死亡

C.应用人工气候箱研究不同温度对昆虫发育和死亡的影响

D.用线粒体和细胞核DNA标记序列,分析证实欧洲大陆的沙漠飞蝗来自两个起源地

答案:B

18.睡莲属于 ( )

A.浮水植物

B.沉水植物

C.挺水植物

D.多浆植物

答案:A

19.在一些水域中,由于氮、磷等矿物质过多而引起一些浮游生物的突然增殖,并引起水色异常,即赤潮现象。这一现象属于 ( )

A.生态入侵

B.种群平衡

C.季节消长

D.种群爆发

答案:D

20.群落发育初期的主要标志是 ( )

A.植物优势种的良好发育

B.植物伴生种的良好发育

C.植物建群种的良好发育

D.植物亚优势种的良好发育

答案:C

二、填空题:21~40小题,每小题2分。共40分。把答案填在题中的横线上。

21.山坡有凸形、凹形和____ 三种基本形态。

答案:直形

32.种群是____ 结构与功能的基本单位。

答案:群落

33.个体生态学的基本内容与____ 相当。

答案:生理生态学

34.根据植物对土壤含盐量的反应,可将植物划分出盐土植物和____。

答案:碱土植物

35.种群各个年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构称为____。

答案:年龄结构

36.我国从东南到西北受海洋季风和湿气流的影响程度逐渐减弱,依次有湿润、半湿润(半干旱)和干旱的气候,相应的变化植被依次出现____ 、半干旱草原区和干旱荒漠区三大植被区域。

答案:湿润森林区

37.群落随着气候季节的交替,形成周期性变动,群落呈现不同的外貌,叫群落的____。

答案:季相

38.冲积物母质上发育的土壤较风积物母质上发育的土壤,其肥力____。

答案:较高

39.在太阳光谱中央附近,可分为紫外光区、可见光区和____ 三个区。

答案:红外光区

30.认为群落并非自然界的实体,而是生态学家为了便于研究,从一个连续变化着的植被连续体中,人为确定的一组物种的集合,这种群落性质观点是____。

答案:个体论观点

31.由树木构成防护森林带,风可以从林冠上方和下方通过,这种林带结构是____

答案:通风结构

32.营养级之内的能量转化效率包括组织生长效率、____、同化效率和维持价四种。

答案:生态生长效率

33.农业生态系统的基本功能包括能量流、物质流、信息流和____。

答案:价值流

34.土壤是指地球陆地表面具有肥力且能____ 的疏松层。

答案:生长植物

35.恒温动物身体的突出部分,如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势,这是减少散热的一种形态适应,这一适应常被称为___ 。

答案:Allen规律

36.地形是通过改变其他生态因子而对生物产生影响的,所以地形称为____生态因子。

答案:间接

27.生态系统中生物有机体在能量代谢过程中,将能量、物质重新组合,形成新的生物产品(糖类、脂质和蛋白质等)的过程,称为生态系统的____。

答案:生物生产

38.根据演替起始基质的性质不同,生态演替可划分为____和次生演替。

答案:原生演替

39.根据形成生态型的主导因子不同,将植物生态型分为气候生态型、生物生态型和____三种类型。

答案:土壤生态型

40.当环境条件相当一致,且生物没有群集的要求,则该生物种群的内分布型是____。

答案:随机型

三、判断题:41~50小题,每小题2分,共20分。判断下列各题的正误。正确的在题后的括号内划“√”。错误的划“×”。

41.多度是指群落内各物种的个体数量。既可以是个体的绝对数量,既可以用各物种的个体在群落中的比率来表示。 ( )

答案:√

42.生物的生态位重叠必然导致竞争。 ( )

答案:×

43.太阳能和化学能只有通过绿色植物,才能源溽丕断地输入到生态系统,成为消费者和还原者的能源。 ( )

答案:×

44.栖息地的减少和改变,滥捕乱猎和污染是影响生物多样性的主要原因。 ( )

答案:√

45.生态学研究的对象是生物与环境。 ( )

答案:×

46.酶的活性会随着温度的升高而增强。温度越高对生物体的发育和生长的速度越好。( )

答案:×

47.在经常有大风的地区,只有最善行的动物生存。 ( )

答案:×

48.农业生态系统是一种耗散结构。 ( )

答案:√

49.绿色植物在光合作用中需要大量二氧化碳,所以农业施肥只用含二氧化碳含量多的肥判就可以了。 ( )

答案:×

50.植物的性别决定只由其基因决定,而不受其他任何因素影响。 ( )

答案:×

四、简答题:51~53个小题.每小题10分。共30分。

51.什么是优势种、建群种?

答案:优势种是对群落的结构和群落环境的形成起主要作用的植物,它们通常是那些个体数量多,投影盖度大,生物量高,体积较大,生活能力较强,即优势度较高的种。

建群种是在优势层的优势种中起构建群落作用的植物。分单建种群落和共建种群落。

52.简述种间竞争的竞争类型。

答案:种间关系是生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。种间.关系主要包括竞争、捕食、共生、寄生或他感作用等。

(1)种间竞争是指两种或更多物种共同利用同一资源产生的相互竞争作用。一般将种间竞争分为干扰竞争和利用竞争两种。种间竞争的一个重要原理是竞争排除原理,其主要内容是,当两个物种开始竞争时,一个物种最终会将另一个物种完全排除掉,并使整个系统趋于饱和。

(2)一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物,并以其为食,称为捕食,在一个生态系统中,捕食与被捕食者应保持着平衡。否则生态系统将会被破坏。

(3)共生是生物间的一种正相互作用,包括偏利共生和互利共生。

(4)寄生是一个物种从另一个物种中的体液、组织或已消化物质获取营养,并对宿主造成危害。

(5)他感作用是一种植物通过向体外分泌代谢中的化学物质,对其它植物产生直接或间接的影响。

53.什么是初级生产、次级生产?两者之间的关系是什么?

答案:初级生产是指地球上的各种绿色植物通过光合作用将太阳辐射能以有机质的形式贮存起来的过程。

次级生产是指生态系统初级生产以外的生物有机体的生产,即消费者和分解者利用初级生产所制造的物质和贮存的能量进行新陈代谢,经过同化作用转化形成自身的物质和能量的过程。

初级生产是自养生物有机体生产和制造有机物的过程,而次级生产是异养生物有机体再利用再加工有机物的过程。牧草被牛羊取食,同化后增加牛羊的重量,牛羊产奶、繁殖后代等过程都是次级生产。

五、论述题:54题,20分。

54.论述捕食者与猎物的协同进化。

答案:一个物种的性状作为另一物种的性状的反应而进化,而后一物种的性状又作为前一物种性状的反应的进化现象称协同进化。捕食者与猎物的相互适应是长期协同进化的结果。捕食者通常具锐利的爪,撕裂用的牙,毒腺等或其他武器,以提高捕食效率,猎物常具保护色、警戒色、假死、拟态等适应特征,以逃避被捕食。

蝙蝠能发放超声波,根据回声反射来确定猎物的位置;而一些蛾类能根据其腹基部“双耳”感受的声纳逃避蝙蝠的捕食。不仅如此,某些灯蛾科(Arctidae)种类能发放超声波对付蝙蝠的超声波,并使其堵塞或失灵。更有趣的是,为了对付蛾类这种“先进”的防卫系统,蝙蝠还能通过改变频率,避免发放蛾类最易接受的频率,或者停止回声探测而直接接受蛾所产生的声音以发现猎物。捕食者与猎物的相互适应是进化过程中的一场真实的“军备竞赛”。

在捕食者与猎物相互的协同进化过程中,常常是有害的“负作用”倾向于减弱。捕食者如有更好的捕食能力,它就更易得到后裔,因此自然选择有利于更有效的捕食。但过分有效的捕食可能把猎物种群消灭,然后捕食者也因饥饿而死亡,因此“精明”的捕食者不能对猎物过捕。

一、选择题:1~20小题。每小题2分,共40分。在每小题给出的四个选项中,只有一项是符合题目要求的。把所选项前的字母填在题后的括号内。

1.有效积温计算公式中Y代表 ( )

A.一段时间的温度

B.生物学零度

C.一段时间的天数

D.总积温

答案:C

2.为了减少一种真菌对果树的毒害,园艺家引入了一种形态结构和生理特性与真菌相似,但毒性相对低的真菌,从而使该果树增产。园艺家利用的是种间关系中的 ( )

A.寄生关系

B.共生关系

C.竞争关系

D.捕食关系

答案:C

3.根据生态因子的性质,可将其分为土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子和 ( )

A.气候因子

B.地球因子

C.外来因子

D.非生物因子

答案:A

4.地中海果蝇的生物学零度是13.5℃,发育所需要的有效积温是250℃,则其在26℃条件下生长发育所需时间为 ( )

A.50d

B.40d

C.30d

D.20d

答案:D

5.在长期人为培育生产环境中,各种大Et农作物也形成了相似的形态、生理、生态特性,下列不属于其生活型特征的是 ( )

A.顶端优势强

B.耐肥

C.抗病力弱

D.具有较高的光合能力

答案:A

6.种群分布调查得分散度S2,若S2=0,即绝大多数样方的个体数稳定接近于平均数时,种群的分布为 ( )

A.随机分布

B.均匀分布

C.群集分布

D.成丛分布

答案:B

7.生物个体大、寿命长、存活率高,要求稳定的栖息环境,则其生态对策是 ( )

A.对策

B.K对策

C.S对策

D.r对策

答案:B

8.物种频度从高到低分A、B、C、D和E五级,按饶基耶尔频度定律,在一个种类分布比较均匀一致的群落中,属于五级频度的种类的物种数的关系是 ( )

A.A>BD>E

B.A>B>C>D

C.A>B

D.A>B

答案:B

9.鸟类试图把所有的雏鸟喂活。一旦出现食物短缺,亲鸟会集中喂养部分雏鸟,而放弃对另一部分雏鸟的喂养。亲鸟的这种育雏方式体现了生物的 ( )

A.生殖对策灵活性

B.生殖对策延续性

C.生殖对策竞争性

D.生殖对策季节性

答案:A

10.生态学根据生物类型可分为 ( )

A.植物生态学、动物生态学、微生物生态学等

B.分子生态学、细胞生态学、个体生态学、种群生态学、生态系统生态学等

C.陆地生态学、水域生态学等

D.森林生态学、农业生态学、山地生态学、城市生态学、景观生态学等

答案:A

11.比较理想的耕种土壤是 ( )

A.黏土

B.壤土

C.沙土

D.盐碱土

答案:B

12.原始森林遭到破坏后,形成森林的过程为 ( )

A.原生演替

B.次生演替

C.旱生演替

D.逆行演替

答案:B

13.玉米与豆类间作,其关系属于 ( )

A.互利共生

B.偏利共生

C.原始合作

D.共栖作用

答案:C

14.在强风地区生长的植物,其结构特征一般类似于 ( )

A.水生植物

B.湿生植物

C.中生植物

D.旱生植物

答案:D

15.群落内部环境不具备的特点是 ( )

A.光照强度减弱

B.土壤湿度增加

C.空气湿度增加

D.气温增加

答案:D

16.下列生理生态过程中的水用做代谢原料的是 ( )

A.保持温度

B.植物挺立

C.光合作用

D.气孔开闭

答案:C

17.生态学学派分化是在 ( )

A.生态学的萌芽时期

B.生态学的建立时期

C.现代生态学时期

D.生态学的巩固时期

答案:D

18.高原植物类胡萝卜素含量显著增加,并有花色素苷形成,其作用是 ( )

A.降低光合反应适温

B.提高光合作用量子效率

C.吸收高原增多的紫外辐射

D.阻止吸收高原增多的紫外辐射

答案:C

19.生态位是一个既抽象而含义又十分丰富的生态学专有名词,它的主要内涵是 ( )

A.生态环境

B.生物单位适应性的总和

C.生物单位生存条件的总集合体

D.生物在群落中的功能作用

答案:B

20.欧洲的穴兔于1859年由英国引入澳大利亚,十几年内数量急剧增长,与牛羊竞争牧场,成为一大危害。这种现象从种群数量变动角度看是属于 ( )

A.种群平衡

B.生态入侵

C.不规则波动

D.种群爆发

答案:B

二、填空题:21~40小题,每小题2分,共40分。把答案填在题中的横线上。

21.生态学金字塔有能量金字塔、____和数量金字塔三种类型。

答案:生物金字塔

22.生态系统中的物质主要来源于大气圈、水圈和____。

答案:岩石圈

23.建群种生活型相近而且群落外貌相似的植被型联合为____。

答案:植被型组

24.生态因子中生物生存不可缺少的因子称为生存因子、____。

答案:生存条件或生活条件

25.在光照不足时,植物的光合作用量刚好与植物的呼吸消耗相平衡之处,称为光____。

答案:补偿点

26.饶基耶尔划分生活型的最重要依据是____。

答案:休眠芽(复苏芽)

27.可持续发展遵守的三个原则是:共同性原则、公平性原则和____

答案:持续性原则

28.植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,叫____。

答案:盖度(投影盖度)

29.植被随海拔的升高依次成带状分布。这种植被大致与山体的等高线平行,并有一定的垂直厚度,称为植被分布的____ 。

答案:垂直地带性

30.成群分布的原因是种子传播方式以母株为扩散中心、动物的群居性和社会行为及___

答案:环境资源贫富分布不均

31.生物在生长发育过程中,需从环境中摄取一定的热量才能完成其某一阶段的发育,而且生物各个发育阶段所需的总热量是一个常数,这一法则称为____。

答案:有效积温法则

32.动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象称为____。

答案:社会等级

33.认为群落是客观存在的实体,是一个有组织的生物系统,像有机体与种群那样,这种群落性质观点是____ 。

答案:机体论观点

34.根据数量稳定性、自然更新性以及人为再回收性等方面的差异,自然资源可分为___和可枯竭的自然资源两大类。

答案:不可枯竭的自然资源

35.世界植被水平分布一般规律是北半球自北向南依次出现寒带的苔原、寒温带的针叶林、温带的夏绿阔叶林、亚热带的____以及热带的雨林。

答案:常绿阔叶林

36.高纬度地区恒温动物的身体住往比生活在低纬的同类个体大,因为个体大的动物,其单位体重散热量相对较少,这就是____。

答案:Bergmam规律

37.生态系统的两大部分是____和非生物环境(非生命部分)。

答案:生物群落(有生命部分)

38.某些生物种群的个体、配偶或家族,常将它们的活动局限在一定的区域内,并加以保护,这种现象称为 ____ 。

答案:领域性

39.植被类型的地带性分布包括水平地带性分布和____。

答案:垂直地带性分布

40.坡向主要影响光照强度和____ ,使不同坡向的水热状况有较大差异。

答案:日照时数

三、判断题:41~50小题。每小题2分。共20分。判断下列各题的正误,正确的在题后的括号内划“√”。错误的划“×”。

41.生物群落是生态系统的一个结构单位,即指其形态结构。 ( )

答案:×

42.负相互作用是有害的。 ( )

答案:×

43.世界植被的水平分布的经度地带性规律,与海陆分布、大气环流和大地形的影响无关。( )

答案:×

44.温室效应魄加剧将导致大气中CO2浓度降低。 ( )

答案:×

45.从一个营养级到另一个营养级的能量转化效率为10%。能量游动过程中有90%的能量损失了,这就是营养级不能超过4级的原因。 ( )

答案:√

46.水生生态系统的食物链一般比陆地生态系统的食物链长。 ( )

答案:√

47.广适性生物是食性广的物种,狭适性生物是食性窄的物种。 ( )

答案:×

48.在温暖季节里,干燥风带来热而干燥的空气,受这种风的影响后,植物体内水分平衡受破坏。 ( )

答案:√

49.植物根系深入土壤,利于一部分微生物和穴居动物进入土壤的深层。 ( )

答案:√

50.次生演替的结果是群落复生。 ( )

答案:×

四、简答题:51~53个小题,每小题10分,共30分。

51.简述温室气体浓度升高的后果。

答案:(1)出现温室效应,使地表温度升高。

(2)导致极地和高山冰雪消融速度加快、海水受热膨胀,使海平面上升,沿海低地受到海水的侵袭。

(3)改变了全球水热分布格局,部分湿润地区可能变得干燥,而部分干燥地区可能变得湿润。

(4)改变了生态系统原有的平衡状态,一部分生物可能不适应环境的改变而濒危或灭绝。

52.简述二氧化碳使气候变暖的原理。

答案:二氧化碳影响地球能量平衡,即热量的辐射。能量主要是以光线的形式到达地球,其中大部分被吸收并通过各种方式转化为热量,热量最后以红外(热)辐射形式,从地球再辐射出去。在大气层中,二氧化碳对光辐射是透彻无阻的,但要吸收红外线并阻挡红外辐射的通过,就像温室的玻璃顶罩一样,能量进来容易出去难。大气中的二氧化碳越多,热外流越受阻,从而地球温度升得更高,这种现象称为温室效应。除二氧化碳以外,大气中的甲烷、氮氧化合物等气体浓度的增加,都能引起类似的效应,但在全球增温作用中以二氧化碳为主,约占60%以上。

53.简述生态系统的动态包括哪两个方面的内容。

答案:生态系统的动态包括两个方面的内容:生态系统进化和生态系统演替。生态系统进化是长期的地质、气候等外部变化与生态系统生物组分活动结果所引起的内部过程相互作用的结果。早期的生态系统应该是水域生态系统。生态系统演替就是生态系统的结构和功能随时间的改变。演替有原生演替和次生演替之分,也有正向演替和逆向演替的区别。

五、论述题:54题。20分。